Тема 1. Антропогенез
Вопрос 1. Эволюционная экология
Эволюционная история человека окончилась формированием вида, качественно отличного от остальных животных, населяющих Землю, однако механизмы и факторы, действовавшие в ходе эволюции предков Homo sapiens, ничем не отличались от механизмов и факторов эволюции любого другого вида живых существ. Лишь с определенного этапа развития в эволюции человечества социальные факторы стали играть большую роль, чем биологические. Поэтому основные принципы общей теории эволюции вполне приложимы к проблеме антропогенеза. Происхождение и эволюция человека рассматриваются, как и эволюция любого биологического вида, с точки зрения взаимодействия наследственных факторов с окружающей средой, то есть с позиций экологических.
Экологи изучают взаимоотношения между организмом и окружающей средой с тем, чтобы выявить принципы, их контролирующие. Однако сами эти взаимоотношения могут быть крайне разнообразными.
Биологическая эволюция - сложное явление, состоящее из многих процессов, но в основе их лежит механизм естественного отбора.
Стержнем эволюционной теории является принцип естественного отбора, т.е. дифференциальный репродуктивный успех биологических существ. Из этого следует, что эволюционный подход сконцентрирован на понимании действия естественного отбора - его последствий для живой материи и условий, на фоне которых разворачивается его действие.
Принципиальным среди них является то, что при рассмотрении адаптивных преимуществ следует исходить из уровня отдельных особей, а не их групп или видов. Особи являются основным материалом для эволюции и поэтому должны рассматриваться как аналитическая единица адаптивного поведения.
Результат естественного отбора - дифференцированное выживание биологических существ - способствует развитию адаптации. Адаптация - это термин, который хотя и часто используется в экологии, но имеет несколько значений или оттенков.
В эволюционном смысле понятие «адаптация» должно относиться не столько к отдельной особи, сколько к популяции и виду. Изменения же в пределах отдельной особи в ответ на те или иные изменения окружающей среды происходят в пределах унаследованной каждой особью нормы реакции».
По происхождению различают преадаптивные, комбинативные и постадаптивные адаптации.
По масштабу адаптации делятся на специализированные, пригодные в узколокальных условиях жизни вида (например, строение языка у муравьедов в связи с питанием муравьями, приспособления хамелеона к древесному образу жизни и т.п.), и общие, пригодные в широком спектре условий среды и характерные для больших таксонов.
Адаптация - это тенденция к оптимизации соответствия между поведением организма и средой его обитания. Отбор благоприятствует «оптимальному решению» проблем, с которыми сталкивается организм.
Те особенности индивидуума, которые дают ему эволюционные преимущества по сравнению с другими, отчетливо проявляются во время его роста и развития. Можно сказать, следовательно, что эволюционные изменения происходят путем преобразования индивидуального развития.
Биологический вид, к которому относится современный человек, появился на свет в результате эволюционного процесса. В современной теории эволюции существует значительное количество разнообразных теорий и гипотез, спорных и противоречивых.
Вопрос 2. Место человека в системе животного мира
С биологической точки зрения, человек - один из видов млекопитающих, относящихся к отряду приматов.
Современные человекообразные обезьяны - шимпанзе, горилла, орангутан, гиббоны - представляют формы, около 10 - 15 млн. лет назад уклонившиеся от линии развития, общей с человеком.
К гоминоидам относятся современные люди и их ближайшие родственники, человекообразные обезьяны, которые, по традиции, делятся на крупных и малых человекообразных.
Термин «гоминиды» (происходящий от названия семейства Hominidae) должен использоваться для обозначения всех популяций и видов, с которыми нас объединяет общая эволюционная история, отличная от таковой остальных приматов. Термин «человек» («люди») должен быть сохранен исключительно для обозначения представителей единственного ныне живущего подвида гоминид - Homo sapiens sapiens - так же, как термин «человеческий» для обозначения характеристик, свойственных представителям ныне живущих популяций человека.
Вопрос 3. Тенденции эволюции приматов
Проследим основные тенденции, которые в какой-то степени проявились у всех приматов и которые связаны с наследованием ими признаков, характерных для древесного образа жизни.
Животные, проводящие большую часть времени на деревьях, должны обладать конечностями, приспособленными для передвижения по ветвям. Животные, подобные белке, используют для этой цели острые когти; у приматов, однако, развитие конечностей пошло по другому пути.
Жизнь на деревьях сложна и полна неожиданностей. Приматы вынуждены вести очень подвижный образ жизни, и уже в силу этого их конечности должны быть более развиты и приспособлены к разнообразным движениям, чем у большинства других млекопитающих.
Среди факторов, направляющих ход эволюции животных, важная роль принадлежит питанию. Происхождение приматов можно связать в конечном счете с употреблением пищи, находимой на деревьях. Почти все приматы являются либо всеядными, либо растительноядными животными.
Среду, в которой обитают приматы, в отличие от наземных условий обитания, не назовешь «миром запахов». В отличие от других наземных млекопитающих у приматов можно отметить прогрессирующую редукцию органов обоняния.
У животных, обитающих на деревьях, естественный отбор благоприятствовал развитию зрения. У всех приматов орган зрения стал доминирующим экстерорецептором, что нашло свое отражение как в размерах глаз и их расположении, так и в дифференцировке сетчатки.
Как указывалось выше, всесторонняя информация об окружающей среде - существенное условие выживания для животных, обитающих на деревьях. В соответствии с развитием органов чувств, как экстероцептивных, так и проприоцептивных, у приматов происходит усовершенствование областей головного мозга, связанных с сенсорным восприятием. У приматов должно быть также развито весьма совершенное управление движениями и чувство равновесия.
Все те изменения мозга и органов чувств, которые характерны для приматов, а также привычка приматов принимать сидячее положение и исследовать предметы с помощью конечностей - все это нашло свое отражение в строении черепа.
Забота о новорожденных представляет особые трудности для животных, постоянно обитающих на деревьях. Поэтому можно думать, что чем меньше численность потомства, тем больше шансов успешно его вырастить. У всех приматов существует явная тенденция производить на свет одновременно не более двух или трех потомков, а у многих рождается только один.
Вопрос 4. Современные человекообразные обезьяны
Крупные современные человекообразные обезьяны относятся к семейству понгид. Эти животные представляют особый интерес, потому что ряд морфофизиологических, цитологических и поведенческих признаков сближает их с человеком.
У человека 23 пары хромосом, у высших обезьян - 24. Оказывается (к этому все больше склоняются генетики), вторая пара хромосом человека образовалась от слияния пар других хромосом предковых антропоидов.
В 1980 г. в журнале «Сайенс» («Наука») появилась строгая научная публикация с таким названием: «Поразительное сходство (striking resemblance) окрашенных с высокой разрешающей способностью на полосы хромосом человека и шимпанзе. Авторы статьи - цитогенетики из университета Миннеаполиса (США) Дж.Юнис, Дж.Сойер и К.Данхэм. Применив новейшие методы окраски хромосом на разных стадиях деления клетки двух высших приматов, авторы наблюдали до 1200 полос на каждый кариотип (раньше можно было видеть максимум 300-500 полос) и убедились, что исчерченность хромосом - носителей наследственной информации - у человека и шимпанзе почти идентична.
После столь большого сходства по хромосомам (ДНК) ни у кого уже не может вызывать удивление «поразительное сходство белков крови и тканей человека и обезьян - ведь они, белки, получают «программу» от кодирующих их столь близких, как мы видели, родительских субстанций, т.е. от генов, от ДНК.
Крупные человекообразные обезьяны и гиббоны разошлись 10 миллионов лет назад, тогда как общий предок человека, шимпанзе и гориллы жил всего лишь 6 или самое большее 8 миллионов лет назад.
Противники это теории доказывали, что она не поддается проверке, тогда как сторонники утверждали, что данные, полученные с помощью молекулярных часов, соответствуют тем доисторическим датам, которые можно было проверить при помощи других средств. Ископаемые остатки, найденные позже, подтвердили наличие у нас недавних предков среди ископаемых человекообразных обезьян.
Вопрос 5. Крупные человекообразные обезьяны
В число вымерших дриопитецинов и понгин, несомненно, входили предки человека и современных крупных человекообразных обезьян - этих больших волосатых умных обитателей тропических лесов Африки и Юго-Восточной Азии. Ископаемые данные о предках крупных человекообразных обезьян немногочисленны, если не считать находок, позволяющих связать орангутана с той группой ископаемых обезьян, в которую входил Ramapithecus. Но в ходе биологических исследований было доказано, что у крупных человекообразных обезьян и человека был недавний общий предок.
Современные человекообразные обезьяны включают роды:
1. Pongo, орангутан, у него косматая рыжеватая шерсть, длинные руки, сравнительно короткие ноги, короткие большие пальцы на руках и ногах, крупные коренные зубы с низкими коронками.
2. Pan, шимпанзе, у него длинная косматая черная шерсть, руки длиннее ног, лицо не покрыто шерстью, с большими надглазничными валиками, крупными выступающими ушами, плоским носом и подвижными губами.
3. Gorilla, горилла - крупнейшая из современных человекообразных обезьян. Самцы в два раза крупнее самок, достигают роста 6 футов (1,8 м) и массы 397 фунтов (180 кг).
Вопрос 6. Социальное поведение антропоидов
Сообщества всех животных, ведущих групповой образ жизни, ни в коем случае не представляют собой случайное объединение особей. Они имеют вполне определенную социальную структуру, которая поддерживается специальными поведенческими механизмами. В группе, как правило, существует более или менее выраженная иерархия особей (линейная или более сложная), члены группы общаются между собой с помощью различных коммуникативных сигналов, особого «языка», что обусловливает поддержание внутренней структуры и согласованное и целенаправленное групповое поведение. Тот или иной тип социальной организации связан, в первую очередь, с условиями существования и предысторией вида. Многие считают, что внутригрупповое поведение приматов и структура их сообществ в гораздо большей степени определяются филогенетическими факторами, чем экологическими.
Вопрос об относительной роли экологических и филогенетических детерминантов структуры сообщества играет важную роль при выборе конкретного вида приматов в качестве модели, изучение которой может привести к более глубокому пониманию структуры общества древних людей. Учитывать и те и другие факторы, безусловно, необходимо.
Экспериментальные исследования поведения человекообразных обезьян показали высокую способность к обучению, образованию сложных ассоциативных связей, экстраполяции и обобщению предыдущего опыта, что свидетельствует о высоком уровне аналитико-синтетической деятельности головного мозга. Коренными отличиями человека от животных всегда считались речь и орудийная деятельность. Последние эксперименты по обучению человекообразных обезьян языку жестов (которым пользуются глухонемые люди) показали, что они не только в достаточной степени успешно усваивают его, но и пытаются передать свой «языковой опыт» детенышам и сородичам.
Тема 2. Приматы и человек
Вопрос 1. Этапы эволюции приматов и человека
Говоря об эволюции приматов, необходимо помнить о том, что до настоящего времени ученые не пришли к единому мнению относительно деталей строения генеалогического древа приматов, т.е., для того, чтобы однозначно решить вопрос о том: «кто от кого и когда произошел» у нас недостаточно фактов. Основной материал антропологам поставляют археологические раскопки.
В последние десятилетия в антропологии широко используются методы геохимии, биохимии, генетики, однако, решить все проблемы происхождения человека пока не удалось. Мы не можем детально представить себе процесс становления человечества, хотя основные этапы его в настоящее время прослежены достаточно четко.
В настоящее время выделяют следующие основные этапы в эволюции человека.
Дриопитек - (рамапитек) - австралопитек - человек умелый - человек прямоходящий - неандертальский человек (палеоантроп) - неоантроп (это уже человек современного типа, Homo sapiens sapiens).
Для понимания эволюционных процессов нужно знать протяженность тех промежутков времени, в которые они происходили. Это означает необходимость учитывать несколько различных аспектов геологического времени.
Археологи первый период в истории человечества называют Каменным веком, в котором выделяют три эпохи: палеолит, мезолит и неолит. Это разделение на эпохи, а также более дробное деление палеолита на ранний, средний и поздний проводится на основании орудий производства, изготовленных человеком.
Ранние этапы эволюции человекообразных обезьян, которые привели в конце концов к человеку, а также к современным человекообразным обезьянам, реконструируются с большим трудом. Основная причина - малое количество и фрагментарность находок в древних слоях (более 8-10 млн. лет). Многие антропологи на основании анализа нескольких находок ставят в основании филогенетического ствола человека древних человекообразных обезьян - дриоптековых.
Вопрос 2. Дриопитековые
Dryopithecinae («древесные обезьяны») - это ранние человекообразные обезьяны, которые, вероятно, появились в Африке в миоцене и пришли в Европу во время пересыхания доисторического моря Тетис. Группы этих обезьян лазали по дубам и субтропическим деревьям и раскачивались на их ветвях. Они, кажется, питались плодами, поскольку их коренные зубы, покрытые тонким слоем эмали, не были приспособлены для пережевывания грубой пищи. Относящийся к этому подсемейству Dryopithecus, живший 11,5-9 миллионов лет назад, может считаться наряду с африканским Kenyopithecus <...> одним из ранних представителей семейства Hominidae.
Dryopithecus имел широкие, низкие резцы, длинные нижние клыки и короткие примитивные коренные зубы. Существовало два вида дриопитеков, представители одного из них были крупнее, чем другого. Время - средний и поздний миоцен. Место - Европа.
Вопрос 3. Рамапитеки, австралопитеки
До недавнего времени предком гоминид большинство палеонтологов считали рамапитека. Его обычно рассматривали как самостоятельный род высокоразвитых гоминоидов, обитавших в Афревразии примерно от 14 до 10 (8) млн. лет назад.
Предположительный геологический возраст - 10-12 млн. лет. Обнаруженные челюсти отличались от челюстей классических дриоптеков укороченностью зубной дуги, имевшей, как полагали, параболическую форму, округленную спереди, с уменьшенными клыками и резцами. Клыки не выступали из зубных рядов, а первый нижний предкоренной зуб не был вытянутым, как у понгид, а двубугорковым, как у человека. Отсутствовали диастемы - промежутки в зубном ряду для захождения крупных клыков.
Яркая отличительная черта австралопитеков - прямохождение. О нем свидетельствует, в первую очередь, строение тазового пояса - лучшего показателя разграничения двуногих и четвероногих форм приматов. Высокая и узкая тазовая кость обезьяны с прямыми передним и задним краями резко отличается от тазовой кости человека с укороченной нижней частью и расширенным крылом (похожа на веер с короткой ручкой).
«Australopitecus afarensis («южная обезьяна из Афара»), первый известный нам «обезьяночеловек», вероятно, произошел от какого-либо позднего дриопитецина около 4 миллионов лет назад. Он получил свое имя по находкам в так называемом Северном Афарском треугольнике в Эфиопии.
Australopithcus africanus («африканская южная обезьяна») расселился на Земле приблизительно 3 миллиона лет назад и прекратил свое существование около миллиона лет до наших дней. Он, вероятно, произошел от Australopithecus afarensis.
«Австралопитек могучий (Australopithecus robustus), которого одно время называли парантропусом (Paranthropus - «около-человек»), был более крупным и лучше развитым физически, нежели австралопитек африканский.
Вопрос 4. Человек умелый (Homo habilis)
Homo habilis представлял собой двуногое существо ростом 120-140 см. Верхняя и нижняя челюсти были меньше, чем у австралопитека бойсеи (зинджа), но почти не отличались от челюстей питекантропа и современного человека. Кисть руки человека «умелого» была способна к силовому захвату большой мощности; об этом свидетельствовали широкие ногтевые фаланги и массивные трубчатые кости кисти (Хрисанфова, 1967). Морфологически Homo habilis тесно примыкает к австропитековым. Некоторые исследователи (Якимов, 1976; Кочеткова, 1969) не отделяют его от австралопитековых. Другие же объединяют человека «умелого» с питекантропами, синантропами и атлантропами в один вид - Homo erectus (человек прямоходящий).
Человек умелый жил в Восточной Африке и, возможно, в Южной Африке («Telanthropus») и в Юго-Восточной Азии («Meganthropus»).
Вопрос 5. Ранние следы материальной культуры
Ранний человек был медлительнее и слабее, чем крупные хищники, и не имел такого естественного оружия, как клыки и когти. И все-таки ранние гоминиды научились компенсировать эти недостатки. Они стали придавать кускам камня, костей и дерева форму, позволяющую резать, скрести и копать. В отличие от клыков и когтей, такие орудия можно было собирать, хранить или по своему желанию менять одно на другое. Со временем эти орудия дали человеку беспрецедентную власть над окружающей средой.
Первыми орудиями, вероятно, были осколки костей, острые палки и подносы из коры для сбора пищи. Такие, в основном непрочные орудия не сохранились. Но камень оказался долговечнее. Мы знаем, что ранние гоминины в Эфиопии сознательно расщепляли небольшие камни, возможно для того чтобы получить твердые, острые края для резки мяса.
Более эффективное приспособление к охотничье-собирательскому образу жизни явилось следствием развития технических навыков, что, в свою очередь, оказалось возможным в результате увеличения частей мозга, связанных с умением передвигаться и способностью к общению. Таким образом, культурная эволюция и увеличение размеров мозга находятся по отношению друг к другу в прямой зависимости.
Вопрос 6. Человек прямоходящий (Homo erectus) (Архантроп)
Первые останки Homo erectus были найдены в 1891 г. на Яве Дюбуа (Dubois), который ввел для их обозначения родовое название Pithecantropus. Более поздние находки были сделаны на Яве Кенигсвальдом, Джекобом и Сартоне (Koenigswald, Jacob a. Sartone) в основном в районе Сангирана. Ископаемые останки обнаружены в двух геологических горизонтах: 1) тринильском, относящемся к среднему плейстоцену, абсолютный возраст которого оценен в 700 тыс. лет у основания и в 500 тыс. лет - у вершины. Найденные в триниле формы весьма однородны, и средний объем мозговой коробки (для 5 черепов) составляет 860 см3. В их число включен, однако, и недавно найденный, хорошо сохранившийся череп (образец VIII) с объемом мозговой коробки 1029 см3.
У Homo erectus мы ясно обнаруживаем как «примитивные», так и более «прогрессивные» признаки и можем рассматривать его морфологический статус как промежуточный между Australopithecus и Homo sapiens.
Огонь был, по-видимому, знаком людям еще до появления Homo erectus. Но можно утверждать, что именно Homo erectus первым начал систематически использовать огонь для обогрева, приготовления пищи, защиты от хищников и для охоты на диких животных.
Для человечества все эти достижения означали важные изменения - культурное развитие теперь приобретало большее значение, чем биологическая эволюция.
Вопрос 7. Человек разумный (Homo sapiens)
Кроме ископаемых останков гоминид, которых мы относим к роду Australopithecus и Homo erectus, было найдено много других и почти каждой вновь открытой форме давалось свое особое видовое или даже родовое название. Однако у всех этих форм имеется много общих признаков, и поэтому нет особых оснований выделять несколько видов. Этот единственный вид получил название Homo sapiens. Мы приводим в несколько сокращенном виде определение этого рода, данное Ле Гро Кларком.
Homo sapiens - вид Homo; его характерные признаки: большой объем мозговой коробки - в среднем больше 1000 см3; надглазничные гребни развиты в различной степени; для лицевого скелета характерен ортогнатизм или слабый прогнатизм. Клыки относительно малы и не перекрываются уже после начальной стадии стирания; скелет конечностей приспособлен к прямохождению.
Тема 3. Гипотезы эволюции человека
Вопрос 1. Основные гипотезы эволюции человека в период становления Homo sapiens
Важнейшими аргументами в пользу теории «неандертальской фазы» служили следующие факты.
Во-первых, все сколько-нибудь достоверно датированные останки древних людей располагаются в определенной последовательности: неандертальцы всегда залегают в слоях более ранних, чем кости неоантропов.
Во-вторых, остатки неандертальцев, как правило, были обнаружены вместе с мустьерскими орудиями, а люди современного строения связаны с орудиями позднего палеолита.
При рассмотрении последних фаз эволюции гоминид важно иметь в виду, что между популяциями, по-видимому, существовал интенсивный поток генов, который в противовес тенденциям к дивергентному развитию приводил к эволюции по сетевидному типу. Наиболее вероятно, однако, что в Африке в условиях сравнительной изоляции Homo erectus эволюционировал в родезийского человека, а человек, остатки которого найдены в районе реки Соло, был прямым потомком восточных питекантропоидов. Несколько сложнее ситуация в Евразии.
Вопрос 2. Неандертальский человек (Палеоантроп)
Homo sapiens neanderthalensis получил свое имя по ископаемым остаткам, найденным в долине Неандерталь близ Дюссельдорфа, Германия. Так называемый классический неандерталец из Европы имел крупную удлиненную голову; мозг его был больше нашего, а стенки черепа толще, чем у нас, но тоньше, чем у Homo erectus. На человека прямоходящего неандерталец был еще несколько похож своими мощными надглазничными валиками и покатым лбом. У неандертальца был четко выраженный, похожий на шишку затылочный бугор с большим основанием, к которому прикреплялись шейные мышцы. Широкая лицевая часть сильно выдвинута вперед и скошена назад по бокам, что придавало скуловым костям «обтекаемую» форму.
Классические неандертальцы были невысоки, чрезвычайно мускулисты и коренасты, с большими суставами ног и рук. Пропорциями тела они похожи на эскимосов, чье плотное сложение помогает им сохранять тепло в условиях холодного климата. Но, как будет видно из последующего изложения, отдельные особи и популяции имели свои особенности.
Вопрос 3. Человек современного типа Homo sapiens (Неоантроп)
«Вполне современный человек - подвид Homo sapiens sapiens -широко представлен ископаемыми остатками, найденными на стоянках, возраст которых 40 тысяч лет, в столь удаленных друг от друга местах, как остров Борнео (Калимантан) и Европа.
В некоторых древнейших скелетах даже обнаруживается конкретное сходство с той или иной современной расой: европеоидами, негроидами, монголоидами или австралоидами.
Некоторые палеоантропологи считают, что вполне современный человек появился на одном континенте (скорее всего, в Африке), а потом распространился на все остальные, сменив архаичные местные формы Homo sapiens. Другие специалисты доказывают, что архаичные местные формы превратились в наш подвид независимо друг от друга.
Вопрос 4. Распространение современного человека
В Африке были найдены более древние ископаемые остатки, чем на каком-либо из других континентов. Так, в Южной Эфиопии нашли Омо-I - неполный череп со многими современными признаками, возраст которого, вероятно, более 60 тысяч лет. В устье южноафриканской реки Клазис обнаружены «современные» остатки, возраст которых 100 тысяч лет, а в пещере Бордер найдена «современная» нижняя челюсть возрастом 90 тысяч лет.
Ископаемые черепа 40-тысячелетней давности, которые относятся к вполне современному типу, встречены в самых различных районах Азии - от Израиля до Явы. У всех них есть подбородочный выступ или другие явно «современные» признаки.
Впервые люди появились в Северной Америке, вероятно, между 70 и 12 тысячами лет назад. В периоды наибольших похолодании в это время море отступало и образовывалась широкая сухопутная перемычка Берингия, которая сейчас затоплена Беринговым проливом.
Следы очагов и ископаемые остатки, возраст которых установлен, свидетельствуют, что современный человек жил в Австралии по крайней мере уже 40 тысяч лет назад.
Вероятнее всего, люди впервые появились здесь в период от 55 до 45 тысяч лет назад, когда уровень океана был на 160 футов (50 м) ниже, чем сейчас, и многие острова составляли единое целое.
Вопрос 5. Схемы, гипотезы, причины и факторы эволюции человека
Этот подраздел охватывает ряд теоретических вопросов антропогенеза. Как уже упоминалось, до сих пор у антропологов нет единого взгляда на то, какая из ископаемых форм была непосредственным родоначальником линии приматов, ведущей к Homo sapiens (может быть, эта форма еще даже не найдена), так же как и на время отделения от эволюционного древа человеческой линии. Это и понятно, ведь в палеонтологической летописи довольно много пробелов, которые можно заполнить лишь теоретическими построениями. Разные ученые по-разному представляют себе филогению человека и в соответствии со своими представлениями строят его генеалогическое древо.
Возникает еще больший круг вопросов, связанных с факторами и причинами эволюции гоминид, и самый интересный из них - причина возникновения предчеловека. На этот счет есть по меньшей мере три основных гипотезы. До недавнего времени общепринятой была так называемая «саванная теория», связывающая переход к прямохождению с глобальными изменениями климата планеты. Существуют также варианты «водяной гипотезы», и наконец, большой интерес представляют воззрения, изложенные в книге Г.Н.Матюшина «У истоков человечества», где приведены возражения против «постепенности» эволюции предков человека и новая гипотеза, представляющаяся весьма убедительной.
Вопрос 6. Факторы и критерии гоминизации
Гоминизацией называют процесс очеловечения обезьяны, начало которому положило формирование первых специфических человеческих особенностей, а завершением было появление человека современного типа. Для человеческой линии эволюции специфично возникновение принципиально нового способа поведения - адаптации к трудовой деятельности.
Основным фактором и критерием гоминизации, безусловно, является культура, прежде всего трудовая деятельность. С этой точки зрения понятна первостепенная роль археологического критерия.
Основными системами гоминизации являются: прямохождение, большой высокоразвитый мозг, приспособленная к трудовой функции рука, а также дентиция - строение зубной системы. Все эти морфологические признаки в той или иной степени отражают и изменения в поведении. То есть трудовая деятельность входит в морфологический критерий гоминид опосредованно, через «отпечаток» ее в анатомических структурах.
Нам представляется, что к семейству гоминид следует относить всех двуногих высших приматов, которые в той или иной степени приспособились к новой обстановке и были вынуждены прибегать к использованию, а затем и к изготовлению искусственных средств культурной адаптации.
Другими составными компонентами критерия могут быть: достаточно высокий уровень церебрализации и первоначальное приспособление руки к трудовой деятельности «силового» направления.
Специалистами обсуждается целый спектр факторов, которые могли оказать то или иное влияние на процесс гоминизации и его темпы: это повышение уровня радиации, геомагнитные инверсии, вулканизм, землетрясения, изменение характера питания, изоляции и др.
Вопрос 7. Экологические теории гоминизации
В предгорьях Гималаев в Индии, Пакистане, Юго-Восточной Африке, Ближнем Востоке и Центральной Европе были найдены останки ископаемой крупной обезьяны - рамапитека, по строению зубов оказавшейся промежуточной между современными человекообразными обезьянами и человеком. Впоследствии было определено, что рамапитеки жили около 8-14 млн. лет назад. В это время, как показывают палеоклиматические данные, на Земле стало немного холоднее и на месте прежде необъятных тропических лесов стали возникать саванны. Именно в это время рамапитеки «вышли из леса» и стали приспосабливаться к жизни на открытом пространстве. Можно только догадываться, что послужило причиной этой экологической перестройки, возможно, поиски пищи, которой стало меньше в джунглях, или желание избегнуть каких-то сильных хищников.
На открытом пространстве потребовалась физическая перестройка организма обезьяны: преимущество получали те особи, которые могли дольше продержаться на двух ногах - в выпрямленном положении. В высокой траве для высматривания добычи и врагов такое положение тела несомненно более выгодно. И какие-то рамапитеки встали на ноги.
Вопрос 8. Саванная гипотеза
Возникновение вида с признаками расценивающимися нами как сугубо «человеческие», не было неизбежным и предопределенным заранее результатом телеологического эволюционного процесса, но явилось теоретически объяснимым следствием существования предков человека в «подходящих» экологических и эволюционных условиях. Гоминиды и люди утвердились на Земле потому, что, подвергаясь действию основных биологических и эволюционных факторов и процессов, благодаря присущим им адаптивным характеристикам они могли «решать» проблемы, возникавшие перед ними в определенных филогенетических и экологических обстоятельствах. Прошлое человека, как и всякого другого вида, нужно анализировать в контексте тех событий и процессов, которые развивались тогда же, в прошлом, а не в свете последующих эволюционных явлений.
Что же касается количества существовавших видов гоминид, то, возможно, еще не все они открыты. Поскольку видовое разнообразие лишь оживляет палеоантропологическую картину, то чем больше их будет открыто - тем лучше!
Переход к двуногой локомоции был совершенно неизбежным событием при саваннизации Африки, и, следовательно, он тоже экологически обусловлен. Можно бесконечно долго спорить о том, почему в таком случае шимпанзе и горилла не перешли и не переходят к мясной диете и прямохождению, утверждать при этом, что нужно искать какие-то другие внеэкологические причины.
Вопрос 9. Человек - «обезьяний урод»?
Антропологи обращают внимание на то, что зубы предчеловека и человека резко отличаются от зубов современных обезьян. У гоминид в отличие от антропоидов зубы мелкие, нет огромных клыков, которые заменяют обезьянам ножи и кинжалы, но зато коренные зубы у человека крупнее, чем у обезьяны.
Условия жизни были достаточно суровыми, но предки человека тем не менее обитали, как уже отмечалось, в очень широком диапазоне природно-климатических условий. Практически - во всех климатических зонах Африки. И более всего удивляет то, что стоянки самого раннего человека и его предков сосредоточены в Восточной и Южной Африке, тогда как современные человекообразные (шимпанзе и гориллы) занимают совсем другие области, главным образом, Экваториальную и Западную Африку.
Анализ распространения древнейших останков антропоидов показывает, что в конце третичного и начале четвертичного периода вся территория Африки была заселена более или менее равномерно человекообразными обезьянами.
Вопрос 10. «Водяные» гипотезы
Гипотеза Харди, если рассмотреть ее в деталях, весьма привлекательна. Он ссылается на тот факт, что множество видов после долгого этапа «сухопутной» эволюции возвратились в море, где снова претерпели обширные метаморфозы. В самом деле, мир животных изобилует случаями такого возврата.
Среди отряда млекопитающих также много примеров приспособления к водному образу жизни.
Харди останавливается также на роскошной гриве, какой нас наделила природа и какой не может похвастаться ни одна человекообразная обезьяна. По мнению Харди, густая шевелюра весьма уместна на чувствительной к солнцу голове водоплавающего существа.
Упоминает Харди и потовые железы, считая, что они развились, чтобы быстро охлаждать тело, когда пловец на время выходит из воды.
Я. Линдблат считает, что это было вызвано постоянным преодолением пресноводных водоемов - вплавь или выпрямившись. Выпрямленное положение тела позволяет также глубже заходить в воду для сбора пищи.
В то же время «прямохождение ставит нас по быстроте на одно из последних мест среди млекопитающих! Где столь малая скорость может быть эффективной? Отвечаю: в среде, в которой ни то, чем кормится добытчик, ни хищники не превосходят его быстротой. То есть в воде».
Вопрос 11. Время появления сапиенса
Более распространено мнение о средне- или ранневерхнеплейстоценовом времени появления линии сапиенса. В качестве вероятного предка в этом случае у разных авторов фигурируют различные формы: или один из поздних прогрессивных эректусов (Вертешселлеш), или ранний архаический сапиенс (Сванскомб), или ранний прогрессивный неандерталец (Эрингсдорф).
Наконец существует мнение о позднем происхождении сапиенса. В этом случае предком обычно считаются прогрессивные палестинские палеоантропы или даже «классические» неандертальцы вюрма.
Видимо, некоторые признаки «сапиентного» комплекса могли возникать в эволюции отдельных групп гоминид давно и неоднократно. И в этом смысле мы вправе сказать, что сапиентация имеет глубокие корни, хотя древнейшие «настоящие» сапиенсы все же пока не известны ранее 0,1-0,07 млн. лет назад».
Вопрос 12. Место формирования сапиенса
Процессы сапиентации, как об этом свидетельствуют палеоантропологические данные, происходили в различных районах Старого Света, хотя и с разной скоростью. Здесь могли играть роль различные обстоятельства, особенности окружающей среды, специфика общественной структуры популяции и т.д. Таким образом, обе гипотезы - множественности центров сапиентации (полицентризм) или ограниченности ее одной достаточно обширной территорией (широкий моноцентризм) - имеют точки соприкосновения. Можно предположить, что, так сказать, «опережающими темпами» она происходила в Восточной Африке, Юго-Восточной Европе и на Ближнем Востоке.
Сейчас много споров вызывает проблема приоритета Африки или Европы. Судя по некоторым данным, на древнейшей прародине человечества сапиенс мог появиться на несколько десятков тысяч лет раньше, чем на других территориях.
В пользу полицентризма говорит и почти одновременное появление сапиенса на рубеже верхнего палеолита - примерно 40-35 тыс. лет назад, притом в таких удаленных друг от друга, а иногда даже окраинных районах, как Индонезия (Ниа на Калимантане), Западная Европа (Кроманьон, Ханёферзанд) или Южная Африка (Флорисбад).
Заключительный этап гоминизации - процесс сапиентации - занял в основном последние 100 тыс. лет. На этом отрезке антропогенеза произошли существенные сдвиги в морфологической организации, познавательных способностях, снизилась скорость процессов старения, увеличилась продолжительность жизни.
Тема 4. Социальные аспекты формирования человека и его будущее
Вопрос 1. Социальные аспекты происхождения человека
Становление вида Homo sapiens - антропогенез - тесно связано с развитием общества - социогенезом. Один из наиболее сложных вопросов - роль биологических и социальных факторов в эволюционном развитии человека. На первый взгляд кажется, что они отрицают друг друга: ведь естественный отбор как биологический фактор антропогенеза формировал организм человека для лучшего приспособления к среде, труд же - это социальное явление, ведущее в конечном итоге к преобразованию среды ради удовлетворения потребностей человека.
Однако в процессе эволюции эти два мощных фактора антропогенеза выступали в диалектическом единстве: механизм естественного отбора, проявлявшийся наиболее эффективно на ранних этапах антропогенеза, формировал и усиливал именно те особенности биологической организации человека, которые наиболее благоприятствовали дальнейшему прогрессу трудовой деятельности и развитию общества. В ходе процесса социализации человека одновременно происходит и постепенное «снятие», «самоустранение» формообразующей роли естественного отбора. Антропогенез завершился появлением Homo sapiens, мозг которого способен усвоить любую самую сложную социальную программу.
Вопрос 2. Факторы эволюции и прародина человека разумного
Существуют две основные точки зрения, касающиеся происхождения человека современного типа. Согласно одной, Н. sapiens возник в нескольких местах планеты из разных предковых форм, принадлежащих к палеоантропам (или даже архантропам). Согласно другой, существовало единое место возникновения человечества из какого-то одного общего предкового ствола. Первая точка зрения - гипотеза полицентризма, вторая - гипотеза моноцентризма. Однако в последнее время все четче вырисовывается комплексная, объединяющая все главнейшие аргументы той и другой концепции гипотеза, получившая название гипотезы широкого моноцентризма.
Вопрос 3. Гипотеза широкого моноцентризма
Человек современного типа возник где-то в Восточном Средиземноморье и в Передней Азии. Именно здесь находят наиболее выраженные промежуточные между неандертальцами и ранними ископаемыми формами Н. sapiens (кроманьонцами) костные останки. Многочисленные промежуточные между палеоантропами и неоантропами (так собирательно называются все формы ископаемых людей современного типа) формы находят также на юго-востоке Европы. В те времена все эти территории были покрыты густыми лесами, населенными разнообразными животными. Здесь, по-видимому, и был совершен последний шаг на пути к Человеку разумному.
На ранних этапах развития общества должен был существовать отбор, направленный к возникновению способности ставить превыше всего интересы племени, жертвовать собственной жизнью ради этих интересов. Это и было предпосылкой возникновения социальности, о чем говорил еще Ч.Дарвин.
Не рассматривая подробно многих замечательных технических и культурных достижений, характерных для наших предков на первых этапах существования вида Н. sapiens (сводящихся в основном к совершенствованию орудий труда и охоты), остановимся на трех моментах.
Первый - небывалое духовное, психическое развитие Человека разумного.
Вторым величайшим достижением эволюции Человека разумного были открытия, приведшие к неолитической революции - приручению животных и окультуриванию растений (около 10 тыс. лет назад).
Третьим крупнейшим этапом в истории современного Человека была научно-техническая революция, в результате которой человек приобрел власть над природой (в последние 2 тыс. лет, и особенно в последние 3-4 столетия).
Культурная эволюция возникла на основе биологической. Какое-то значительное время оба типа эволюции сосуществовали, оказывая влияние на все развитие рода Homo. При этом влияние биологической эволюции уменьшалось, а культурной - увеличивалось.
Вопрос 4. Возможные пути эволюции человека в будущем
С возникновением Человека как социального существа биологические факторы эволюции постепенно ослабевают свое действие и ведущее значение в развитии человечества приобретают социальные факторы. Однако Человек по-прежнему остается существом живым, подверженным законам, действующим в живой природе. Все развитие человеческого организма идет по биологическим законам. Длительность существования отдельного человека ограничена опять-таки биологическими законами: нам надо есть, спать и отправлять другие естественные потребности, присущие нам как представителям класса млекопитающих. Наконец, процесс размножения у людей протекает аналогично этому процессу в живой природе, полностью подчиняясь всем генетическим закономерностям. Итак, ясно, что человек как индивид остается во власти биологических законов. Совершенно иное дело оказывается в отношении действия эволюционных факторов в человеческом обществе.
Естественный отбор как основная и направляющая сила эволюции живой природы с возникновением общества, с переходом материи на социальный уровень развития резко ослабляет свое действие и перестает быть ведущим эволюционным фактором.
Мутационный процесс - единственный эволюционный фактор, который сохраняет прежнее значение в человеческом обществе.
Изоляция как эволюционный фактор еще недавно играла заметную роль. С развитием средств массового перемещения людей на планете остается все меньше генетически изолированных групп населения.
Последние из элементарных эволюционных факторов - волны численности - еще в сравнительно недавнем прошлом играли заметную роль в развитии человечества.
Тема 5. Морфология человека
Вопрос 1. Многообразие форм и факторов изменчивости человека
Каждый человек морфологически уникален, так как неповторима наследственная программа, реализованная в его онтогенезе, специфичны и условия среды, контролирующие реализацию генотипа в фенотип. Среди морфологических индивидуальностей могут быть выделены по принципу сходства определенные типы, т.е. обобщенные варианты изменчивости.
Изменчивость строения тела устанавливается при межпопуляционных, внутрипопуляционных и индивидуальных сопоставлениях. Она имеет как географическую (в связи с экологическими условиями), так и историческую обусловленность.
Подтверждением широкой морфологической изменчивости человеческого организма служит ассиметрия (диссиметрия) строения тела, неравномерность количественной и качественной выраженности его структур справа и слева. Примером может быть расположение непарных органов: сердца, печени, желудка, селезенки и других, сдвинутых в сторону от медианной плоскости тела. Для человека характерно преобладание правой верхней и левой нижней конечности - праворукость и левоногость.
Вопрос 2. Рост и развитие человеческого организма
Рост и развитие организмов - сложные явления, результаты многих метаболических процессов и размножения клеток, увеличения их размеров, процессов дифференцировки, формообразования и т.д. Этими проблемами занимаются специалисты самого разного профиля: эмбриологи, морфологи, генетики, физиологи, медики, биохимики и др.
Существуют два вида морфологических исследований процесса роста у человека: продольные и поперечные. При продольных исследованиях (индивидуализирующий метод) в течение ряда лет измеряют ежегодно или несколько раз в год одних и тех же детей. При поперечных исследованиях (генерализующий метод) за короткий промежуток времени обследуются дети разных возрастов. Тем самым воссоздается усредненная картина процессов роста для данной группы. Трудность продольных исследований заключается в том, что при отборе материала, как правило, часть детей выбывает и практически не удается обследовать всю намеченную группу. Поэтому нередко применяют те или иные варианты смешанного продольного исследования. Поперечные исследования дают возможность установить нормальные ростовые показатели и границы нормы для каждого возраста, однако в отличие от продольных они не вскрывают индивидуальных различий в динамике роста. На основании продольных исследований можно выявить взаимосвязь морфологических и функциональных показателей, а также понять роль эндогенных и экзогенных факторов в регуляции роста.
Вопрос 3. Периодизация индивидуального развития
Разработка научно обоснованной периодизации онтогенеза человека исключительно сложна. Очевидно, что только одни какие-либо признаки - морфологические, физиологические или биохимические - не могут быть положены в основу периодизации. Необходим комплексный подход. Кроме того, при периодизации следует учитывать не только биологические, но и социальные факторы, связанные, например, с обучением детей или уходом на пенсию лиц пожилого возраста.
В наиболее общей форме периодизация онтогенеза млекопитающих вообще и человека в частности была предложена школой А.В.Нагорного в 60-х гг. Весь полный цикл индивидуального развития эти авторы делят на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (внеутробный).
В постнатальном развитии выделяются три периода: 1) период роста, когда происходит формирование всех особенностей организма (морфологических, физиологических, биохимических); 2) период зрелости, в течение которого все эти особенности достигают полноценного развития и остаются в основном неизменными; 3) период старости, характеризующийся уменьшением размеров тела, постепенным ослаблением физиологических функций.
Вопрос 4. Биологический возраст
При описании основных морфологических особенностей человека в различные возрастные периоды используют, как правило, средние показатели. Однако индивидуальные различия в процессах роста и развития могут варьировать в широких пределах. Особенно сильно эти различия проявляются в период полового созревания, когда за сравнительно короткий промежуток времени происходят весьма существенные морфологические и физиологические перестройки организма. Существование индивидуальных колебаний процессов роста и развития и послужило основанием для введения такого понятия как биологический возраст или возраст развития.
Формулирование понятия «биологический возраст» имеет бол ...........
Страницы: [1] | 2 | 3 |
|
